“生理心理學(xué)”課堂筆記（二）

　　抑制分為非條件抑制和條件抑制兩大類。任一刺激強(qiáng)度過大，不但不會(huì)引起興奮過程，相反會(huì)引起抑制，稱為超限抑制。當(dāng)機(jī)體進(jìn)行某項(xiàng)活動(dòng)，周圍出現(xiàn)異?？膳碌穆曇魰r(shí)，總會(huì)情不自禁地怔一下，停止正在進(jìn)行的活動(dòng)，這種現(xiàn)象就是外抑制。簡(jiǎn)言之，現(xiàn)時(shí)活動(dòng)以外的新異刺激所引起的抑制過程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過程;消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制，都是條件抑制。

　　腦電圖：大腦直流電背景上的自發(fā)交流電變化，經(jīng)100萬倍放大以后所得到的記錄曲線。當(dāng)人們閉目養(yǎng)神，內(nèi)心十分平靜時(shí)記錄到的腦電圖多以8-13次/秒的節(jié)律變化為主要成分，故將其稱為基本節(jié)律或α波。如果這時(shí)突然受到刺激或內(nèi)心激動(dòng)起來，則腦電圖的α波就會(huì)立即消失，為14-30次/秒的快波(β波)所取代。

　　細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)利用微電極技術(shù)對(duì)細(xì)胞電活動(dòng)進(jìn)行記錄，是細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本研究方法。資料表明，神經(jīng)元的興奮過程，伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快;抑制過程為單位發(fā)放頻率降低。無論頻率加快還是減慢，每個(gè)脈沖的幅值不變。換言之，神經(jīng)元對(duì)刺激強(qiáng)度是按著“全或無”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼。

　　“全或無”規(guī)則是指每個(gè)神經(jīng)元都有一個(gè)刺激閾值，對(duì)閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng);對(duì)閾值以上的刺激，不論其強(qiáng)弱均給出同樣高度(幅值)的神經(jīng)脈沖發(fā)放。

　　與上述規(guī)律相對(duì)應(yīng)的是級(jí)量反應(yīng)，突觸后膜上的電位，無論是興奮性突觸后電位(EPSP)，還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動(dòng)作電位或細(xì)胞的單位發(fā)放后的后電位、感覺器官的感受器電位都是級(jí)量反應(yīng)。在這類反應(yīng)中，其電位的幅值隨閾上刺激強(qiáng)度增大而變高，反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化，因?yàn)槊總€(gè)級(jí)量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降，這一過程可持續(xù)幾十毫秒，且不能向周圍迅速傳導(dǎo)出去，只能局限在突觸后膜不超過1平方微米的小點(diǎn)上，但其鄰近的其他突觸后膜也同時(shí)發(fā)生EPSP，則兩個(gè)突觸后膜上的EPSP卻可以總和起來。電子顯微鏡研究表明，人腦的神經(jīng)元是一個(gè)直徑大約50微米的多型細(xì)胞，其胞體和樹突上密密麻麻地分布著數(shù)千個(gè)突觸，每個(gè)突觸的后膜位點(diǎn)范圍很小，但可以總和起來(空間總和與時(shí)間總和)。如果總和的EPSP超過這個(gè)神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值，就會(huì)導(dǎo)致這個(gè)神經(jīng)元全部細(xì)胞膜去極化，出現(xiàn)整個(gè)細(xì)胞為一個(gè)單位而產(chǎn)生70-110毫伏的短脈沖，這就是快速的單位發(fā)放?？梢匝杆傺厣窠?jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸，經(jīng)突觸的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié)，再引起下一個(gè)神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程，就是從一個(gè)神經(jīng)元“全或無”的單位發(fā)放到下一個(gè)神經(jīng)元突觸后電位的級(jí)量反應(yīng)總和后，再出現(xiàn)發(fā)放的過程，即“全或無”的變化和“級(jí)量反應(yīng)”不斷交替的過程。

　　物質(zhì)基礎(chǔ)：40多年前，細(xì)胞電生理學(xué)家根據(jù)這種過程發(fā)生在細(xì)胞膜上，就斷定細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性，是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜外鈉離子濃度較高，細(xì)胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高，這類帶電離子因膜內(nèi)外的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負(fù)70-90毫伏電位差，稱之為靜息電位(極化現(xiàn)象)。當(dāng)這個(gè)神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜首先出現(xiàn)去極化過程，即膜內(nèi)的負(fù)電位迅速消失的過程，然而這種過程往往超過零點(diǎn)，使膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢?，這個(gè)反轉(zhuǎn)過程稱為反極化或超射。所以，一個(gè)神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分，是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過程。

　　分子神經(jīng)生物學(xué)是近20-30年迅速發(fā)展起來的研究領(lǐng)域。

　　神經(jīng)遞質(zhì)：凡是神經(jīng)細(xì)胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)大都是分子量較小的簡(jiǎn)單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質(zhì)。

　　神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息，而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率，其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大，但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同，也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。

　　突觸后釋放一種更小的分子，迅速逆向擴(kuò)散到突觸前膜，調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過程，將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。

　　受體是細(xì)胞膜上的特殊蛋白分子，可以識(shí)別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng)，產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì)，如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等，統(tǒng)稱為受體的配基或配體。

　　感覺生理心理學(xué)

　　特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng)

　　各種特異感覺系統(tǒng)向大腦皮層的上行通路均發(fā)出許多側(cè)支達(dá)腦干被蓋部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，再由腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出網(wǎng)狀上行和下行纖維，向大腦皮層廣泛彌散性地投射，調(diào)節(jié)大腦皮層的興奮性水平，也向感覺乃至運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)彌散投射，以便對(duì)各種感受刺激均可給出適度的反映。許多特異的專一感覺系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異投射系統(tǒng)，共同實(shí)現(xiàn)著對(duì)外部刺激或事物屬性的感受功能。

　　在各種感覺系統(tǒng)中，不但存在著從外周向中樞和從低級(jí)中樞向高級(jí)中樞的傳遞過程;每一級(jí)中樞神經(jīng)元之間還通過軸突側(cè)支發(fā)生橫向作用的側(cè)抑制機(jī)制。此外，還存在著高級(jí)中樞對(duì)低級(jí)中樞，乃至對(duì)感官的下行性抑制影響，調(diào)節(jié)感覺系統(tǒng)的興奮性水平。

　　感受閾值，即剛能引起主觀感覺或細(xì)胞電活動(dòng)變化的最小刺激強(qiáng)度。各種特異感覺系統(tǒng) 有自己的適宜刺激，對(duì)其感受閾值最低，即對(duì)其感受最靈敏。

　　隨著刺激物長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，這種現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。

　　把有效地影響某一感覺細(xì)胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。

　　眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息，這種基本功能的實(shí)現(xiàn)，依靠?jī)煞N生理機(jī)制，即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。

　　折光成像的生理心理學(xué)機(jī)制

　　在眼球的結(jié)構(gòu)中，角膜、房水、晶狀體、玻璃體以及瞳孔都是它固有的眼內(nèi)折光裝置。為保證視網(wǎng)膜上清晰成像，瞳孔大小與晶狀體曲率的變化起著重要作用。瞳孔的光反射、調(diào)節(jié)反射是實(shí)現(xiàn)折光成像這種功能的生理基礎(chǔ)。

　　瞳孔反射也稱光反射，在黑暗中瞳孔擴(kuò)大，光照時(shí)瞳孔縮小的反應(yīng)。

　　調(diào)節(jié)反射是一種較為復(fù)雜的反射活動(dòng)，既包括不隨意性自主神經(jīng)反射活動(dòng)，又包括眼外肌肉的隨意性運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。視軸、晶體曲率和瞳孔同時(shí)變化的反射活動(dòng)就是調(diào)節(jié)反射，是保證外界景物在視網(wǎng)膜上清晰成像的重要生理機(jī)制。

　　隨意性眼動(dòng)的方式及生理機(jī)制

　　眼睛的運(yùn)動(dòng)有許多方式，當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動(dòng)時(shí)，兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運(yùn)動(dòng)，稱為共軛運(yùn)動(dòng)。正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時(shí)，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合。物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時(shí)，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開，稱為分散。輻合與分散的共同特點(diǎn)是兩眼視軸總是反方向運(yùn)動(dòng)，稱為輻輳運(yùn)動(dòng)。輻輳運(yùn)動(dòng)和共軛運(yùn)動(dòng)都是眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)。人們?cè)谟^察客體時(shí)，有意識(shí)地使眼睛進(jìn)行這些運(yùn)動(dòng)，以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位??中央窩上，得到最清楚的視覺。

　　注視及生理機(jī)制

　　在兩次掃視之間，眼球不動(dòng)，稱注視，其持續(xù)時(shí)間約在150-400毫秒之間。注視期間，眼睛并非絕對(duì)不動(dòng);事實(shí)上此時(shí)眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運(yùn)動(dòng)保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對(duì)注視目標(biāo)進(jìn)行反映，從而克服了每個(gè)光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機(jī)制而引起的感受性降低。

　　光生物化學(xué)反應(yīng)主要發(fā)生在視桿細(xì)胞之中，是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)。顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞內(nèi)的視蛋白結(jié)構(gòu)不同。

　　視網(wǎng)膜上有哪幾種細(xì)胞?排列方式及電傳導(dǎo)方式。

　　視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細(xì)胞組成，由此產(chǎn)生和儲(chǔ)存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞(視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞)、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。

　　細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個(gè)視感受細(xì)胞與1個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，幾個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此，多個(gè)視感受細(xì)胞只引起1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮，故視敏度較差;但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞，每個(gè)視錐細(xì)胞只與1個(gè)雙極細(xì)胞相聯(lián)系，而這個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。由視感受細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系;由水平細(xì)胞和無足細(xì)胞在垂直聯(lián)系之間進(jìn)行橫向聯(lián)系，1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細(xì)胞，構(gòu)成視覺的最基本結(jié)構(gòu)與功能單位，稱之為視感受單位。

　　視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。

　　除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對(duì)光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞，根據(jù)光的相對(duì)強(qiáng)度變化給出級(jí)量反應(yīng)，這種級(jí)量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時(shí)間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對(duì)視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對(duì)光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對(duì)刺激強(qiáng)度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對(duì)信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級(jí)量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。

　　視覺的傳導(dǎo)通路：始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其細(xì)胞軸突構(gòu)成視神經(jīng)，末梢止于外側(cè)膝狀體。來自兩眼鼻側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對(duì)側(cè)外側(cè)膝狀體;而來自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng)，不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級(jí)視皮層(V1)，繼而與二級(jí)(V2)、三級(jí)(V3)和四級(jí)(V4)。等次級(jí)視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡(jiǎn)單視感覺有關(guān)，V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運(yùn)動(dòng)感知有關(guān)，V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān)。

　　視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。

　　外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。